Cytoskelet eukaryot

• též tzv. střední filamenta - průměr vláken cca 11 nm (tedy mezi oběma předešlými)

• monomery jsou protáhlé, tyčovité molekuly (× kulovité tubuliny a aktin), velmi rychle dimerizují

• molekula se skládá ze tří částí: 1 centrální, tyčovitá, alfa-helikální doména + 2 koncové kulovité domény („hlavička“ a „ocásek“)

  • • centrální doména u všech velmi podobná, ale délka a struktura hlavičkové a ocasní části se mezi jednotlivými typy IF velmi liší

    • centrální doména odpovědná za dimerizaci molekul, přičemž obě hlavičky a oba ocásky jsou na stejné straně

    • hlavička a ocásek odpovědné za následnou polymeraci a tvorbu vyšších struktur a také za funkční interakci IF

• pro skládání IF není třeba energie bezprostředně uvolněná z ATP nebo GTP

  • • ze dvou molekul vzniká polarizovaný dimer (obtočí se centrální domény)

    • dva dimery se potom k sobě přikládají bočně, ale protisměrně = intermediální filamenta nejsou polarizována

    • tyto nepolarizované tetramery se potom skládají do vyšších struktur, až vznikne vlákno

• k výměně podjednotek nedochází jen na koncích vlákna, ale v celém jeho průběhu

• vlákna nejsou polarizována, není tedy znám žádný s nimi asociovaný molekulární motor (viz dále)

• rodina intermediálních filament je velmi rozmanitá, v genomu člověka je pro ně asi 65 genů

  • • v různých buněčných typech jsou produkovány různé typy IF (dá se toho využít třeba i při analýze rakovinných buněk: střední filamenta prozradí, z jakého buněčného typu nádorově transformovaná buňka pochází)

• v buňce jsou lokalizována kolem jádra, odkud se rozprostírají k okrajům, a pod jadernou membránou (laminy)

  • • jaderné laminy se podílí na mechanické výztuži jádra (interagují také s chromatinem a mají nejspíš vliv i na regulaci různých jaderných procesů)

    • na začátku mitózy jsou laminy nafosforylovány MPF (Mitosis Promoting Factor), což způsobí rozpad sítě a v důsledku toho i rozpad jaderného obalu

• zpolymerovaná filamenta zpravidla velmi stabilní a odolná chemicky i při mechanickém namáhání (v porovnání s MT a MF)

• stejně jako MF se podílí na vzájemném propojení buněk v tkáni a jejich spojení s mezibuněčnou hmotou

FUNKCE CYTOSKELETU

• Plazivý pohyb buněk a vysílání různých panožek (výběžků plazmatické membrány) je umožněno směrovanou polymerizací aktinových vláken.

• Svalová kontrakce je závislá na posunování myozinu II a aktinových filament (mechanismus viz níže).

• Pohyb řasinek a bičíků je způsoben souhrou mikrotubulů a dyneinů a dalších pomocných proteinů, které jsou uspořádány do axonem.

• Vnitrobuněčný transport organel a váčků. Mikrotubulární cytoskelet se spolu s motorovými molekulami podílí na „vytahávání“ endoplasmatického retikula (jinak by se scvrklo do kuličky), ale i na směrování vezikulárního transportu (důležité např. v axonech, kde směrují transport synaptických váčků).