15. Zygota fertilizace

15. Zygota – příspěvek vajíčka a spermie zygotě z hlediska genetického i buněčného materiálu, proces fertilizace

Oplození = fertilizace

• splynutí dvou gamet s haploidními jádry v zygotu obě haploidní jádra splývají v jádro diploidní

• náhodný jev kterékoliv vajíčko může být se stejnou pravděpodobností oplozeno kteroukoliv spermií

• oplození:

  • dva jedinci 1 druhu

  • dva jedinci 2 příbuzných druhů (osel a kůň, pes a vlk,…)

Průběh oplození

• 2 haploidní gamety → 2n zygota

• vajíčka a spermie mnohobuněčných živočichů schopnost vzájemného

splynutí zpravidla jen v rámci téhož druhu a jsou chráněny před možností fúze
s gametami jiných druhů

• u vajíčka je to zajištěno přítomností speciální vrstvy vně od plazmatické membrány = zona pellucida – je propustná pouze pro spermie svého druhu

• u spermií je tato specifita podmíněna jejich kapacitací - dochází ke změnám v lipidové a glykoproteinové výbavě plazmatické membrány spermie, ke zvýšení metabolismu a pohyblivosti → spermie proniká vrstvou folikulárních buněk obalujících vajíčko a váže se na hlavní glykoprotein zony pellucidy.

• zona pellucida savčích vajíček je složena ze tří glykoproteinů - ZP1, ZP2, ZP3

• ZP2, ZP3 tvoří filamenta a ZP1 je příčně provazuje do třírozměrné sítě

• ZP3 – receptor pro vazbu spermie na zonu pellucidu = akrosomální reakce

• po proniknutí spermie do vajíčka je potřebné enzymatické narušení zony pellucidy uskutečňuje se hydrolytickými enzymy (proteázy, hyaluronidáza) uvolněnými z akrosomálního váčku v části hlavičky spermie

• dojde k fúzi plazmatické membrány hlavičky spermie a vajíčka

• jádro spermie proniká do vajíčka → zygota

• vajíčko je chráněno proti polyspermii (vniknutí většího počtu spermií) 2 mechanismy:

1. primární blok - rychlá depolarizace plazmatické membrány vajíčka po fúzi s první spermií → „brzký návrat“

2. sekundární blok polyspermie – kortikální reakce

   • zvýší se koncentrace Ca2+ → aktivace exocytóza kortikálních granul do zony pellucidy dochází k modifikaci ZP3 a částečné degradaci ZP2 → celková molekulární přestavba zony pellucidy v oplozovací membránu pro další spermie nepropustná

• fúze membrán → vnik hlavičky s jádrem do vajíčka → zygota

• u savců jádra obou gamet (prvojádra) nesplývají bezprostředně po oplození - ale až po rozpadu jaderných obalů před první mitózou

• spermie u savců dodává kromě DNA také centriol, vajíčko má pouze centrosom

• ke splynutí obou genomů (amfimixe) dochází až během první mitózy, kdy chromozomy obou gamet jsou zapojeny do jednoho společného mitotického vřeténka

• vytvoření zygoty → aktivace vývoje, zvýšení proteosyntézy, rýhování vajíčka (zygoty)

Apomixe

• vývoj jedince z neoplozené gamety (většinou z vajíčka)

• haploidní potomek není shodný s diploidním organismem fenotypově ani genotypově

• všechny buňky jsou pak haploidní

• další potomci tohoto jedince jsou již shodní

• hlavní typy apomixe: