4+

o  Mikrotubuly 

 
- u všech eukar. buněk 
- tvoří cytoplazmatickou soustavu a dělící vřeténko 
- u některých také základní komponenta specifických struktur 
- základní stavební bílkovina = tubulin 
tubulin: 
- heterodimer => ze dvou různých podjednotek označovaných alfa, beta, alfa i beta tubuliny 
– globulární proteiny, 
- obě podjednotky vlastní vazebné místo pro GTP 
- každá z podjednotek další specifická vazebná místa pro další chemické látky, 
- spojením obou podjednotek vznikne dimer 
-  asociace  podjednotek  1  dimeru  s druhým  pomocí  nekovalentních  vazeb  =>  vznik 
protofilamenta (= řetízku“) 

-  seskupením  jednotlivých  mikrofilament  díky  nekovalentním  vazbám  do  kruhu  =>  vznik 
mikrotubulu - existence gama tubulinu, který není součástí mikrotubulárních vláken + má jinou fci 
mikrotubuly: - trubičky, s vnějším průměrem 25 nm 
- délka velmi různá, závisí na počtu dimerů pospojovaných za sebou 
-  protofilamenta  vůči  sobě  trochu  posunuta  =>  šroubovicové  uspořádání  dimerů 
v sousedících 
protofilamentech 
- většinou v 1 mikrotubulu 13 protofilament (vyjímka bičíky jen 10) 
- všechna protofilamenta orientována stejně => polarizace mikrotubulů -  proteiny,  které  interagují  s mikrotubuly  –  obecně  označovány  jako  s mikrotubuly 
asociované proteiny (MAPs) 
-  MAPs  –  několik  desítek  až  stovej,  některé  obecně  ve  všech  buňkách,  jiné  pouze  ve 
specializovaných  (př.  nervových),  různé  fce  (stabilita  mikrotubulů,  spojování  navzájem), 
obecné dělení podle fce na nemotorové (MAP1, MAP2, tau..), motorové (dynein, kinezin) 
- mohou vznikat de novo autoorganizací in vitro z roztoku tubulinu ve zkumavce v laboratoři 
- na jednom konci rostou rychleji (tzv. + konec) a na druhém pomaleji (tzv. – konec), u obou 
konců potřebná odlišná koncentrace tubulinu pro růst a depolymeraci 
=> + konec může růst a na – konci dochází k rozpadu 
=> určité místo na mikrotubulu se posouvá od + k – konci (tzv. tok tubulinu) 
=> pokud mikrotubul fixován k nějaké struktuře, posouvá se vůči ní 
- autoorganizace probíhá také v buňce 
- velice dynamické struktury – neustále některé vznikají a jiné se rozpadají 
- při regulaci těchto procesů hraje zásadní roli GTP – guanosintrifosfát 
-  dimery  připojující  se  k mikrotubulu  nesou  GTP,  který  pomáhá  mikrotubul  stabilizovat  => 
tzv. GTP špičky 
- přeměna GTP na GDP => rychlý rozpad mikrotubulu (E GTP je potřebná pro jeho rozpad, ne 
jeho vznik) 
-  na  regulaci  polymerace  a  depolymerace  se  podílejí  také  některé  MAPs  (např.  MAP2 
mikrotubuly stabilizuje)