skripta

pinein (ř)- píti

phagein (ř)- žrát

Cytologie

¶ 19 ·

2.2.2.1.2. Buněčné kontakty
 Buněčné membrány, zvláště u epitelů, zajišťují také kontakty mezi buňkami. Tato spojení zajiš-
ťují, zvláště na laterálních stranách epitelových  buněk, nejen větší soudržnost při vyšších me-
chanických nárocích, ale jednou znemožňují prostup  látek mezi buňkami do intercelulárních
prostorů,  jindy umožňují jejich mezibuněčnou komunikaci.  U epitelových buněk bývá prostor
mezi dvěma sousedními epitelovými buňkami velmi úzký (10-20 nm).  U orientovaných epitelů
je od povrchu směrem k bázi vytvořen specializovaný systém, zajišťující  toto. Na jeho realizaci
se podílejí: zonula occludens (těsné spojení), zonula  adhaerens, dezmosom a nexus (gap junc-
tion).
 Zonula occludens se zpravidla několikrát opakuje. V dostatečně tenkých řezech je patrné, že
zevní vrstvy buněčné membrány spolu splynuly  (a není zde tedy žádný mezibuněčný prostor).
Vytvoří se obraz pěti vrstev, kde střední temná je společná oběma membránám (laterálně jsou
umístěny světlé a opět temné vrstvy). Převládá názor, že právě tato těsná spojení zabraňují pro-
nikání tekutiny mezi buňkami. Tato hypotéza je podporována i  tím, že u některých epitelů je
takové spojení vytvořeno jen jedenkrát, u jiných, kde epitel má  tvořit nepropustnou bariéru
(epitel močového měchýře), se tato spojení vytvářejí vícekrát opakovaně. Zonula occludens tvoří
pás, který při apikálním povrchu epitelu souvisle obkružuje celou  buňku.
 Zonula adhaerens je úsekem, kde buněčné membrány dvou sousedních buněk mezi sebou svírají
mezibuněčný prostor široký jen asi 20 nm. Zonula adhaerens se v řezu do značné míry podobá
dezmosomu  s tím rozdílem, že: 1) zde nikdy není vytvořena  centrální temná ploténka, 2) za-
tímco dezmosom je  terčíkovitý útvar, zonula adhaerens rovněž pásově  obklopuje celou buňku
(podobně jako zonula occludens). Do cytoplazmy přivrácená část membrány je  zesílena - jsou
zde mikrofilamenta myosinu, tropomyosinu a aktinu. Do tohoto zesílení se upínají  četná inter-
mediární filamenta a mikrofilamenta z  terminální sítě (plsťovitého uspořádaní) apikální  části
buňky. V této části, v cytoplazmě, zpravidla  chybějí organely. Část filament upínajících se do
zonula adhaerens (nebo dezmosomu) je označována  starším názvem tonofilamenta. Obě výše
popsaná  spojení - zonula occludens i adhaerens - jsou v  obraze světelného mikroskopu dávno
známé - a bývaly označovány jako tmelové lišty.
 Třetí a čtvrtá forma buněčného spojení se na  laterální stěně buňky může vyskytovat kdekoli.
Nexus - nebo též gap junction - je charakteristický  podstatným zúžením mezibuněčného pro-
storu (na 2  nm) mezi laterálními buněčnými membránami. Tento  mezibuněčný prostor je vypl-
něný polypeptidem  (o mol. hmotnosti 26-30.000). Izolace tohoto polypeptidu prokázala, že tvoří
hexamerní polymery,  které si pravděpodobně zachovávají specificitu zárodečného listu, ze kte-
rého se buňky diferencovaly  (ektoderm, endoderm, mezoderm). Hexamerní polymer  vytváří
hydrofilní pór, který je velmi malý (pór  je cca 1,5 nm). Ten umožňuje prostup látek o mol.
hmotnosti do 1.500 z buňky do buňky. Jednotka vytvářející tuto komunikaci byla nazvána con-
nexon.
 Prostupnost komplexu byla prokázána jednak  mikroinjekcí fluorescenčního barviva do buňky,
které se nejprve objevilo v sousedních a pak ve  vzdálenějších buňkách, jednak měřením odporu
pro  elektrický proud, který může poklesnout až 1.000x  mezi buňkami, které jsou takto propo-
jené, proti  odporu nekomunikujících buněk. Tyto mezibuněčné  komunikace se objevují již
během embryonálního vývoje a mohou zde hrát důležitou roli. Mohou být  rychle vybudovány
nebo odbourány, což bylo prokázáno aplikací metabolických inhibitorů, zvláště  inhibitorů oxi-