3 Metabolismus organismů

Transport elektronů

Elektron-transportní řetězec nazýván dýchací řetězec, tvořen mnoha enzymy, jež jsou ve vnitřní membráně mitochondrie. Enzymy fungují jako přenašeči elektronů, které pak předají další molekule. Elektrony s vysokým obsahem energie jsou přeneseny molekulami NADH a FADH2. Jsou postupně předávaný z jednoho enzymu na druhý, uvolňují svojí energii. Uvolněná energie je použita k přenosu vodíkových protonů H+ z matrixu do mezimembránového prostoru. Tím se zvýší koncentrace vodíku v mezimembránovíém prostorou, je tedy větší než v matrixu mitochondrie. Některé enzymy zachycují elektrony a mohou také vychytávat vodíkové protony přenášet je přes membránu, aktivní transport, potřeba energie od vysokoenergetických elektronů.

Ke konci přenosu elektro-transportním řetězcem jsou elektrony předány molekulám plynného kyslíku (molekuly O2 se do mitochondrie dostanou prostou difuzí). Kyslík je posledním příjemcem elektronů, které při průchodu dýchacím řetězcem odevzdaly celou svojí energii. Kyslík reaguje s protony vodíku za vzniku vody

respirační řetězec, elektrontransportní řetězec

• do elektrontransportního řetězce vstupují redukované koenzymy s „vysokoenergetickými“ elektrony

• řetězec tvoří: 4 velké složky integrované ve vnitřní mitochondriální membráně (komplex I–IV) + 2 pohyblivé složky (koenzym Q, cytochrom c) + ATPsynzáta

• integrované komplexy seřazeny vhodně za sebou, elektrony přechází samovolně ve směru zvyšujícího se redox potenciálu (komplex I –320 mV, komplex IV +820 mV)

• energie přenosu elektronů se využije k čerpání protonů, čímž vzniká elektrochemický potenciál (viz dále)

• komplexy jsou proteinového charakteru, ale protein neumí procházající elektrony „zpracovat“ – proto jsou tam obsaženaredox centra:

  • flavinmononukleotid (FMN, riboflavin-5-fosfát)

  • koenzym Q (ubichinon)

  • železo-sirná centra (Fe-S) - s proteinem asociována disulfidickými můstky

  • hemové skupiny (hem a, b, c) - poslední členy řetězce (nejvyšší redoxpotenciál)

• přehled komplexů:

  • komplex I = NADH-dehydrogenáza (oxidace NADH)

  • komplex II = sukcinátdehydrogenáza (součást reakcí Krebsova cyklu)

    • komplexy I a II předávají elektrony na koenzym Q

  • komplex III = komplex b-c1 (přijímá elektrony od koenzymu Q)

  • komplex IV = cytochrom c-oxidáza

• pokud elektrony „přeskočí“ tyto komplexy, energie se uvolňuje najednou ve formě tepla – toho využívají například jarní rostliny, která tak rozpouští sníh

Oxidační fosforylace

Nejdůležitější produkt buněčného dýchání. ATP vzniká přidáním fosfátu k ADP – fosforylace. Je potřeba kyslík. Důležitý enzym ATP-syntáza, zabudován ve vnitřní membráně mitochondrie. V enzymu je kanálek, kterým mohou procházet vodíkové kationty H+, jelikož v mezimembránovým prostoru je vyšší koncentrace H+ (energie uvolněna při přenosu elektronů) než v matrixu, proudí H+ po koncentračním spádu přes ATP-syntázu, která katalyzuje syntézu ATP z ADP. ATP-syntáza může vytvořit až 100 molekul ATP za 1 sekundu, na jednu ATP musí enzymem projít tři vodíky. Oxidační fosforylací vznikne na jednu molekulu glukózy 34 molekul ATP. Při glykolýze vzniknou pouhé dvě molekuly. Oxidační fosforylace + glykolýza + Krebsův cyklus = 38 ATP na jednu molekulu glukózy, musíme odečíst 2 ATP, které byly potřeba při transportu kyseliny pyrohroznové z cytoplazmy do mitochondrie, celkem tedy 36 ATP