Anatomie

Titin při protažení klade elastický odpor.

Podobně elastická je i Z linie sarkoméry.

Nebulin je protein s poněkud kratší molekulou než titin. Je lokalizován především v izotropním úseku sarkoméry, kde stabilizuje polohu aktinových myofilament. I nebulin klade při protažení elastický odpor, ale jeho podíl na celkové elasticitě sarkoméry je zřejmě menší.

Pružnost (elasticita) svalu je samozřejmě značně komplexní jev. Na molekulární úrovni jsou ve hře především dvě citované bílkoviny sarkoméry, ale i řada dalších proteinů (desmin, vimetin, syndesmin atd.), o jejichž roli při kontrakci, relaxaci a elasticitě, se zatím u lidských svalů mnoho neví. Ojedinělé jsou i údaje o patologii titinu. U jedné ze vzácných forem myasthenia gravis byla prokázána tvorba protilátek proti titinu, provázená poruchou svalové elasticity. Je velmi pravděpodobné, že v patologii svalu hraje titin dost významnou a dosud nedoceněnou roli. Jeho mezní odolnost na protažení (3,5 - 5 pN) je v průměru nepatrně menší než u myozinu (2 - 7 pN), ale závažnější než citované výsledky ojedinělých měření je zjištění, že jednotlivé svaly mají různé kritické meze pružnosti "svého" titinu. Byly dokonce zjištěny i rozdíly v rámci vícesložkových svalů. Např. se liší pružnost titinu v jednotlivých hlavách trojhlavého lýtkového svalu. Jde sice zatím o jednotlivá pozorování, která budou vyžadovat další revizi, ale již získané poznatky otevírají zcela nové pohledy na fyziologii svalu.

Samostatnou problematiku reprezentuje úprava sarkomér v oblasti tupých konců svalových vláken. Otázka stavby marginálních úseků svalového vlákna se obvykle přechází s tím,že i zde se předpokládá stejná úprava myofibril a myofilament jako v ostatních sektorech vlákna. Je prokázáno, že v sarkomérách na koncích vláken chybí titin a myozin. Je zde ale lokalizován aktin zakotvený do Z linií a spojovací nebulin.

Z imunohistochemických pozorování je zřejmé, že konce vláken se nezkracují,ale díky přítomnosti aktinu a nebulinu jsou velmi pružné. Tato skutečnost není zatím plně zhodnocena. Stejně tak chybí i biomechanická analýza významu šikmé prostorové orientace myofilament v blízkosti sarkolemy a mechanismus jejich vazby na sarkolemu.

: Jak již bylo uvedeno, hlavním projevem mechanické funkce svalových vláken je jejich zkrácení - stah, kontrakce. Ke kontrakci myofibril dochází na základě vzruchů přicházejících motorickými nervovými vlákny. (Pokusně lze vyvolat kontrakci i umělým elektrickým drážděním nebo změnou osmotických poměrů v okolí vlákna.)

Konce motorických vláken se podílejí na stavbě tzv. motorických plotének, na kterých se uvolňuje acetylcholin měnící prostupnost sarkolemmy svalového vlákna pro vápník. Zvýšená propustnost membrány vyvolá vstup vápenatých iontů do sarkoplazmy. Zde se vápník váže na určitá místa aktinových myofilament a aktivuje je. (Nedojde-li k vazbě acetylcholinu na menbránu savolvého vlákna - buď proto, že je acetylcholin rozložen nebo blokován, případně je membrána svalového vlákna na tento mediátor necitlivá (myasthenia gravis) - ke svalové kontrakci nedojde.